Study ot the coevolution between antimicrobial peptides and peptide transporters in legume-rhizobium symbiosis
Etude de la coévolution entre peptides antimicrobiens et transporteurs de peptides dans le cadre la symbiose rhizobium-légumineuses
Résumé
Legume plants under nitrogen deficiency can enter a symbiotic interaction with N₂-fixing soil bacteria called rhizobia. In five legume clades, an exploitive strategy called Terminal Bacteroid Differentiation (TBD) has evolved in which rhizobia undergo extreme differentiation. Terminally differentiated bacteria are larger, polyploid, have a permeabilized membrane, and are better at N₂ fixation, providing a higher return on investment for the plant. We know that in several members of the distantly related Inverted Repeat Lacking Clade (IRLC, e.g., Medicago spp.) and the Dalbergioid clade (e.g., Aeschynomene spp.), this differentiation process is triggered by a set of apparently unrelated plant antimicrobial peptides with membrane damaging activity known as Nodule-specific Cysteine-Rich (NCR) peptides. In turn, rhizobia exposed to NCR stress requires an ABC peptide transporter of the BacA family to cope with this stress. However, whether NCR peptides or similar peptides are also found in other clades where this occurs and the evolutionary relation among these peptides remains unknown. In this project, we tested whether NCR peptides and BacA peptide transporters evolved independently in the different legume clades that induce TBD and their rhizobia, implying convergent coevolution, both at phenotypic and molecular levels. We combined molecular evolution analyses with functional assays, thus providing experimentally informed knowledge on the fundamental question of the part of contingency and repeatability in evolution while simultaneously generating new tools to engineer a more efficient symbiosis.
Les légumineuses présentant une carence en azote peuvent entrer en interaction symbiotique avec des bactéries du sol fixatrices de N₂ appelées rhizobia. Dans cinq clades de légumineuses, une stratégie d’exploitation appelée différenciation terminale des bactéroïdes (TBD) a évolué dans laquelle les rhizobiums subissent une différenciation extrême. Les bactéries terminalement différenciées sont plus grandes, polyploïdes, ont une membrane perméabilisée, et sont meilleures à la fixation de N₂, fournissant un retour sur investissement plus élevé pour la plante. Nous savons que dans deux clades, IRLC (par exemple, Medicago spp.) et Dalbergioïds (par exemple, Aeschynomene spp.), ce processus de différenciation est déclenché par un ensemble de peptides antimicrobiens végétaux apparemment non apparentés avec une activité antimicrobienne à la membrane connue sous le nom de peptides Nodule-spécifiques Cystéine-Riche (NCR). À son tour, les rhizobia exposés au stress provoqué par les NCRs nécessitent un transporteur de peptides ABC de la famille BacA pour faire face à ce stress. Cependant, si des peptides NCR ou des peptides similaires sont également trouvés dans d’autres clades où la TBD se produit et la relation évolutive entre ces peptides reste inconnue. Dans ce projet, nous avons testé l’hypothèse d’une coévolution convergente entre les différents clades de légumineuses et leur rhizobia engagés dans ce programme de différenciation, tant au niveau phénotypique que moléculaire. Pour ce faire, nous avons combiné des analyses d’évolution moléculaire avec des tests fonctionnels, fournissant ainsi des connaissances expérimentales sur la question fondamentale de la contingence et de répétabilité en évolution tout en générant simultanément de nouveaux outils pour concevoir une symbiose plus efficace.
| Origine | Version validée par le jury (STAR) |
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